植物无性繁殖你知多少？
文献导读：
为植物无性繁殖表型变异提供了一种新的遗传解释
文献介绍
- 英文标题：Partial maintenance of organ-specific epigenetic marks during plant asexual reproduction leads to heritable phenotypic variation
- 中文标题：在植物无性繁殖期间部分维持器官特异性表观遗传标记导致可遗传的表型变异
- 期刊：PNAS
- IF=9.5
- 日期：March28,2018
- DOI: www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1805371115
- 作者: Jose Gutierrez-Marcos School of Life Sciences, University of Warwick, CV4 7AL Coventry, United Kingdom
- Research Interests：We are interested in understanding a key question in biology: how development and environmental responses are coordinated across diverse cell types in multicellular organisms?
摘要
无性繁殖表观遗传标记的遗传改变可以解释植物的新型表型变异
研究背景
植物的无性繁殖技术可以给我们带来经济效应，同时有限的遗传变异对植物本身也是有害的。在无性繁殖过程中也会出现与亲本表型并不完全一致的后代个体，我们称之为体细胞变异，这主要是由于个体发育过程出现基因的随机突变造成的。然而越来越多的研究表明，组织培养过程的基因组的甲基化也会引起类似的后代差异。一方面，变异的增加可能是有害的，另一方面也可能会引起有利性状的出现。因此探究表观遗传导致可遗传的表型变异的分子机制可以有利于创造具有有利性状的后代植株。
结果分析
- Tissue Origin of Regenerants Affects Activity of Defense-Related Genes.
Fig.1A Experimental design. RO and LO regenerated plants (n = 5 independent lines each) were propagated through - self-fertilization over three generations
作者通过控制RKD4的表达分别获得来源于根及叶体细胞无性繁殖的后代，分别命名RO和LO。分别随机选取5个RO和LO G2代家系进行全基因组转录组分析，结果发现RO与LO植株根只存在13个差异表达基因 (DEGs)，RO与LO植株叶存在239个DEGs。GO分析表明这些DEGs主要集中在胁迫与防御相关基因。 - Tissue of Origin of Regenerants Affects Interaction with Microbes
我们作者用丁香假单胞菌DC3000和分离出来的卵菌Noks1接种到RO和LO植株的叶片，我们发现相RO植株对这两种病菌更加敏感，并且至少可以稳定遗传三代。 - Heritable Differences in Genome-Wide DNA Methylation in Regenerants
DNA甲基化是一个重要的表观遗传标记，可用于全基因组比较。我们分别利用来自RO和LO个体的叶和根的全基因组亚硫酸氢盐测序法来检测连续三代的甲基化变化。在成对比较中发现的736,413个差异甲基化位置（DMPs）的的主成分分析（PCA分析）揭示了来自再生和非再生植物的根和叶样品之间存在明显差异。由于个体DMPs在植物中的功能相关性尚不清楚，作者我们还分析了差异甲基化区域（DMRs）。与一般甲基化区域相比，RO相比LO DMRs在基因编码序列的外显子和基因侧翼的2 kb区域中出现比较多。我们的DMRs分析还显示，与非再生植物或LO植物的叶子相比，来自RO植物的叶子在鉴定的DMR中具有较少的总CG和CHG（但不是CHH）甲基化。RO叶中DNA甲基化的减少在至少三代中稳定遗传。 - Differential Methylation Affects Expression of RSM1
Fig.4.Activity of an RSM1 regulatory element is affected by DNA methylation.(B)RSM1 expression in leaves and roots of WT plants, RSM1-IR plants, and RSM1-IR plants complemented with synRSM1. White bar, leaf; black bar, root.©Induced DNA hypermethylation of RSM1-DMR affects morphology.(D)Genetic complementation of RSM1-IR with a synthetic RSM1 transgene(synRSM1 resistant to RSM1-IR induced hypermethylation.
一般认为DNA甲基化是会影响到该甲基化位点附近基因表达水平。为了进一步验证本文中DMRs是否确实影响到基因的表达，作者我们选取了基因RSM1下游大约1kb位置的一个DMR进行分析。当过度甲基化这个位点，RSM1表达下调，植株出现发育受阻的表型。当抑制该位点的甲基化水平，植株表型得到缓解。
讨论
1.再生植物的子代，经历了多次有性生殖周期，可以继续保留一些器官特异性表观遗传标记
2.DNA甲基化确实会引起基因的差异表达，进而影响植株表型的出现
创新点
植物再生的限制是组织培养的漫长时期和需要针对每种组织优化激素混合物，这混淆了再生植物中表型差异的解释。为了避免这个问题，作者我们利用了这样一个事实，即通过某些合子因子的异位表达可以促进拟南芥的不同组织中诱导体细胞胚胎发生。
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